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尋找堇菜 ——短毛堇菜與夥伴們的奇異旅程
作者：黃瀚嶢
尋找種子
不如讓我們先，帶著人類的知覺，想像自己變成一隻螞蟻。
雖然螞蟻的類型也很多，那些總穿梭在地表，收集果實種子為主食的，被稱為「收穫蟻」。就請變成那類型的螞蟻吧。
肩負搜集食物的任務，你如同穿過叢林一樣，橫越這片草坪。每一片草葉都巨大厚重，以致幾乎難以撼動。
你揮動觸角，四處嗅聞氣味分子，不久你就發現一枚渾圓的球體，上頭有乳白的塊狀物，帶著脂肪的香氣。你本能地抬起它，努力搬運回到水泥牆縫中的蟻巢，作為度冬的儲糧。你攜回的食物在那巨大岩洞中，很快被同伴合力分解，卸下大塊的脂肪，殘餘的球狀物當作垃圾，棄置在牆縫內，那蟻群慣用的廢棄物堆中，混雜著各種殘屑，屍骸，以及排遺。
不久，作為垃圾的球體，在黑暗中發芽了。你這才意識到那確實是一枚種子。對植物種子而言，那垃圾堆溫暖潮濕，富含營養，蟻群的遺物往往帶著抗菌成份，因此也格外乾淨。
幼苗逐漸茁壯，莖葉朝透光的裂隙抽長，像一枚火苗燃放。冬去春來，陽光下，蟻巢邊的牆縫盛開了一朵，對你而言無比巨大的紫花。
那是蟻群無意間種下的一株短毛堇菜，自巢洞邊陲，向外綻放。
你若天天留意那株堇菜，不久就會看到蜜蜂來訪，或者巨大的橘色蝴蝶在附近產下卵粒，而她的幼蟲將啃食堇菜的葉片。在訪客零星往來之際，堇菜似乎總能順利結出果實。果實會整整齊齊裂成三瓣，小舟般乘載了數十顆種子。你和蟻群一起期待著，種子成熟後將發育出的一塊塊白色油質體。在春末的微小的爆裂聲中，那些種子自收縮的果瓣彈射出來，叮叮咚咚掉在附近。那時，附近的收穫蟻群，又將再次動員起來。
身為螞蟻，不知你對於自己創造出的微型生態是否有著成就感。這種供應脂肪，由螞蟻代為傳佈種子的機制，確實維繫了堇菜的生存，一方面讓植株不至過度集中，而被蝴蝶幼蟲一舉啃食殆盡，另方面，也能在競爭激烈的草地植物群落中另闢蹊徑，找到能安然發芽的園圃。
回想你們搬運堇菜種子的距離，往往不過幾公尺。但以台灣最常見的短毛堇菜為例，除了遍生島內幾乎所有海拔，也廣布於南亞至中南半島，琉球群島，菲律賓群島（因而有個舊名稱叫菲律賓堇菜）。其中如呂宋島，綠島或蘭嶼，都從未與大陸塊相連過。這些堇菜到底如何飄洋過海？只怕也是辛勤的蟻群，一公尺一公尺，搬運搬運，最後，或許就運進了漂流木的艙底，漂流到彼岸。
你和蟻巢內的夥伴都沒算過，自己到底搬運過幾種帶著油質體的種子，當然也不會知道，就連牆縫裡的榕樹，都是蟻群無意間種下的。站在高高的水泥牆頭，以你有限的視覺，眺望零星散佈在廣大草坪上的堇菜，每一朵紫花下頭，可能都是一個收穫蟻的部落，正辛勤地忙進忙出呢。
尋找花朵
現在請成為一隻蜜蜂吧。
你的視覺容許紫外線的標註。帶著蜜蜂的眼睛橫越這片都市草坪，如夜空中閃爍的星星一樣，反射著紫外光的那些位置，象徵著食物。在繁星似的春季野花中，間隔一定距離，就會出現一種特別紫色的星星，零散，疏離，卻強烈反射著紫外線，那就是堇菜的邀請。
儘管每種野花都擁有超越想像的授粉設計，但你稍後或許就會同意，堇菜是其中極富精密機巧的一類。
花朵貼心地用顏色與線段標示出蜜的位置，就在五枚花瓣的最下方，那枚形狀立體的花瓣，深深向內凹陷，成為盛裝花蜜的筒狀容器。花瓣的寬度剛剛好適合你攀附，有些花朵還在左右側瓣長出短短的鬚毛，供你進一步立足。
於是你停駐，收起翅膀，伸出長而多毛的舌，往容器深處探去。
註：在蜜蜂複雜口器中，有一枚稱為glossa，台灣往往譯作舌或中舌的構造。
此刻你能看見堇菜的雌蕊柱頭正對著你，五枚扁平的黃色雄蕊包裹在雌蕊周邊。你注意到下方兩枚雄蕊，從花藥之間生出了兩條細長的條狀物體，一路伸進盛裝花蜜的下花瓣深處，甚至隱約能看到，條狀物像某種管線般，自末端一滴滴溢出花蜜，深深地將那誘惑的漿液，注入筒狀容器的深處，你渴望立刻將舌尖伸到那個位置。
但正對著你的是那堆包在一起的花蕊，你甚至看不到任何花粉的痕跡，一切整齊收斂，好像有什麼詭計。你知道一般花朵內總有些交易花粉的詭計。唯有身為一隻蜜蜂，才能直接體驗這些巧妙機關。
很快你發現，藏著花蜜的，那稱為「花距」的筒狀容器，比想像中還要深。於是你又往前探了探頭。
這一探頭，觸動了雌蕊特別有彈性的柱頭，隨著你的移動，它被往深處順暢地推進。而你沒看到的是，雌蕊花柱基部有一個膝狀的彎曲，隨著推力往下拗折，緊貼著花柱的，扁平如閘門的雄蕊於是被擠開了——機關啟動，在終於吸到花蜜的瞬間，你也感覺到一撮花粉淋了下來。原來湯匙狀的雄蕊早暗地盛滿花粉，只等著受力而傾倒在你頭上。
帶著一頭花粉，與被暗算的記憶，來到下一朵堇花，亟欲開始體驗下一場花蕊的惡作劇。你循著同樣的步驟，著陸、伸舌、探頭向前。然而你吸蜜的時候，前額輕抵上迎面的柱頭、往前推擠，柱頭內的空腔會突然擠出一滴黏液，正好把你頭上已有的那撮花粉給黏了過去，當你吸夠了蜜，離開花朵的瞬間，富彈性的雌蕊又彈回原位，隨著壓力的解除，那液滴竟神奇地縮了回去，被黏去的花粉都留在了柱頭上。
你開始有些著迷於這個遊戲，雖然上一批花粉已經被柱頭的液滴黏乾淨了，你卻依然擠壓了雄蕊，閘門照常開啟，你還是帶著一頭新的花粉飛走。
那不如，就再往下一朵堇菜試試，再往下一朵吧。
你偶爾會覺得，為什麼短毛堇菜貯蜜的花距不再淺一點呢？要是再淺一點，或者雌雄蕊的機關再短一點，就不用經過一次洗頭般的授粉，你就可以直接吸到花蜜了。但這遊戲並不討厭，勉強還可接受。
可惜你沒當真丈量過，否則會發現，從你吸到花蜜的位置起算，那花距的深度，其實就是一隻有能力協助授粉的蜜蜂，精準的口器長度，分毫不差。
你只是繼續熱切地吸食花蜜，也不管頭上的花粉，最後到底藉由你的飛行，被送到了哪裡。
尋找葉片
那麼現在，再變成一隻雌的斐豹蛺蝶吧。帶著滿肚子的受精卵，你也懷著所有子裔未來的命運。
你有橘底黑斑的翅膀，擬態成有毒的斑蝶類的警戒色，你想像自己擁有夾竹桃般的毒素，因而必須悠緩地飛，讓鳥類確信你的從容無懼。這種緩慢是有好處的，你有足夠的時間找到堇菜，那是你下一代幼蟲的食草。
你納悶著，在春天的時候，盛開的堇菜，那種如星星般反射紫外光的花朵，多麽明顯可循，為什麼到了夏天，等你準備產卵的時候，堇花就一致消聲匿跡了？好像堇菜確實知道你的幼蟲將大舉啃食它們的葉片，於是串通好了一起隱沒進草堆中一樣。
你其實並不知道，堇菜此刻仍然發育出了一種隱形的花。就算早春的蜜蜂沒有完成足量的授粉工作，堇菜仍會在入夏後再次抽花，給自己另一次繁衍機會，但這回，花瓣只發育了一丁點，雄蕊也只長了兩根。在夏季發育的這種花，不製造花蜜，不會開放，不會反射紫外光，所有針對蜜蜂設計的遊戲機關都不會出現。花朵只是靜靜地在萼片包覆下封閉著，彎曲而直接埋在雄蕊間的柱頭，將直接觸碰花粉，悄悄受精，暗自結果。這種閉鎖花，是許多植物確保繁衍的策略，堇菜是箇中代表。
閉鎖花的果實照樣彈出種子，照樣長出油質體，盼望著收穫蟻的青睞。
對你這樣的夏季蝴蝶而言，只得學習起螞蟻，用氣味尋覓堇菜。你短短的前足具有嗅覺，能聞出堇菜的味道，你低飛一陣，撫摸一下草葉，又飛一陣，再撫摸一下。堇菜的綠葉藏在無數其他綠葉中，你得故作從容地飛行許久，才終於能尋獲一株。
你謹慎地產下一顆卵，並非在堇葉上，而要產在附近，因為寄生蜂一樣能依靠堇菜的氣味找到卵粒，你得將卵藏匿在其他植物的葉背。而孵化之後的幼蟲，自己有長途跋涉的本能，那就是他們的命運。
你由此納悶著第二件事，為什麼堇菜總長得如此疏離呢？
儘管你在毛毛蟲時期，就是這樣歷練的，從一棵完食的堇菜迢迢遠征到另一棵，那幾乎像，要穿越一座叢林一樣艱辛，無盡的爬行過程中，你羨慕頭頂來去的蜜蜂，如果能像那樣飛著橫越草地該有多好。你自小就得冒著危險不斷爬行，從一棵堇菜爬到遠方的另一棵。你用背上警戒的紅色線條與叢生的棘刺暗示自己具有毒性，欺騙在爬行過程中降臨的鳥類。有時身上的棘刺也能防禦螞蟻騷擾——怎麼堇菜的附近總有這麼多螞蟻呢。
總之你的幼蟲生活就是在叢林般的草坪中不斷不斷跋涉，直到化蛹。
你還記得追著堇菜到處爬行的時候，甚至攀登過裸露的水泥牆，那兒幾乎寸草不生，只有堇菜，或許還有一些榕樹幼苗。
或許你也真留意過，許多螞蟻搬運著不知名的球體路過身畔。不過那時你太過飢餓，以致於從未懷疑，你那珍貴又疏遠的堇菜葉片，連同自己的命運，到底因為什麼，會存在於這種不可思議地陡峭遙遠，危險荒涼，又難以抵達的牆縫裡呢？
短毛堇菜
別名：戟葉紫花地丁、菲律賓堇菜
學名：Viola confusa Champ. ex Benth
特徵：
多年生草本。無匍匐根莖，亦無地上莖。根生葉，叢生於根部；長心形；基部心形，可與箭葉菫菜基部楔形區別之；兩面光滑無毛或被毛；業緣具鈍或圓齒；具長柄。花兩性，左右對稱，單生於葉腋；花5數，紫色或紫紅色，花梗細長，具花距。蒴果橢圓形，熟時黃色或稻稈色，3瓣裂。
分布：
遍生台灣島內幾乎所有海拔，也廣布於南亞至中南半島，琉球群島，菲律賓群島。
相關知識：
- 世界上有超過500種堇菜屬植物，以溫帶為分佈中心，園藝上的三色堇（Viola tricolor）就是其中有名的種類。本屬在台灣有將近20種，短毛堇菜是低海拔草坪最常見的種類，分佈相當廣，本島與離島的大部分的海拔都能發現。其花距在台灣的種類中較為纖長，通常超過0.5公分。以往圖鑑也有稱其「菲律賓堇菜」者，應是來自過去的學名。
- 螞蟻傳佈（myrmecochory）是一種相當有效的種子傳播策略。一方面因為螞蟻的數量龐大，能輕易成為運輸者；另一方面，只要種子被搬回蟻巢中，往往能減少被取食的危險並增加發芽率。全球有17%的植物科別，超過11,000種植物採用螞蟻傳佈的繁殖策略。通常是讓種子在自力散佈或被其他動物攜帶後，利用螞蟻促成二次傳播（diplochory），絕大部分堇菜屬植物都採取自力彈射加上螞蟻搬運的策略。
- 堇菜屬綻放的花朵中，雌雄蕊上安裝著各種附屬物：五枚雄蕊的下方兩枚，在藥隔上延伸出蜜腺，負責把花蜜送進花距中貯存；而花藥頂端薄片狀的附屬物負責承接花粉，在授粉者到來前阻擋花粉漏出。雌蕊的花柱頂端有個裝滿黏液的腔室，稱為柱頭腔（stigmatic cavity），負責在授粉者擠壓時，自柱頭的小孔溢出用來沾黏花粉的液體。這些機關互相精巧而複雜地配合，以順利完成授粉。
- 閉鎖花（Cleistogamous flower, CL flower）意指在正常開放的花朵外，植物額外發育出的另一種，不綻放而自花授粉的花型。早在1896年，達爾文已經紀錄了24科56屬會產生閉鎖花的植物，一世紀後，此數量更多出一倍不止。全世界種類繁多的堇菜屬是最常見且典型的例子。
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※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
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