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【豆豆不簡單】給我Spotlight 生態舞台上的豆豆們
作者：林志忠
這是一連串由豆子開始產生的有趣話題，人們編撰「傑克與魔豆」的童話故事，啟發孩子們從豌豆蔓延的巨藤裡，找到雲端巨人的寶藏。1896年，孟德爾神父跳脫宗教的束縛，從豌豆的實證科學中，發現自然的遺傳規則，讓顯性原則，分離定律、自由組合定律成為今日遺傳學的基礎。
然而，這由豆而產生的童話發想及人擇機制，仍只是漫長演化過程中的極小片段。大量遺傳訊息，埋在長達6,000萬年的時光中，由近20,000種豆科植物，跨越寒帶、溫帶、亞熱帶及熱帶的地理分佈，勾勒出一株無比巨大的演化樹。在這個時空尺度裡，豆類自身、昆蟲、動物及微生物，極盡可能地化身為各種適應環境變遷的型態及文化發展的可能，加入這場協同演化（co-evolution）的生態舞臺。
豆豆提供食物
在屏東大社部落的田間，台灣獼猴掠食排灣婦女將採收的樹豆；在台東施炳霖老師的森林食物基地裡，環頸雉聰明地掘食即將成熟的落花生果實；在南大武山區中，赤腹松鼠忙著嚼食血藤種子。無論是栽培或者野生豆類，一直是鳥類、囁齒類、哺乳動物們的食物來源之一。
豆子（種子），是豆科第一個最常被利用的部位。人類在很短的時間裡，躍居豆科植物的最大消費族群。由於豆子含有豐富的蛋白質、脂肪、碳水化合物及維生素等營養成份，人們依含量多寡，發展出各民族的食用方式及農耕作業。屬於高蛋白質、中度澱粉含量及低脂肪含量的豆類，如蠶豆、豌豆、綠豆、紅豆、豇豆、菜豆及樹豆等，供應糧食豆使用。含油脂量較高的大豆及花生，因供應人類生活需要的植物性油，列為油料用豆。未成熟的青果莢及新生嫩芽，是豆類被食用的另一種方式，前者以豌豆、菜豆、豇豆為主。芽菜的生產則以綠豆芽，黃豆芽，苜蓿芽等為主。另外，豆的食用史裡，東方的醬油、豆腐及納豆工藝，可以說是人類食豆文化遺產，堪稱人類最最古老的植物蛋白質加工業，其規模之大，長久以來，一直供給10幾億人口的營養需求。
豆類植物中，部份種類的莖葉，具有高營養價值及適口性，與禾本牧草一樣，成為家禽及畜牧業的飼料來源之一。台灣早期，曾將豆科植物列為飼料用作物，包括合萌、煉莢豆、花生、刀豆、蝶豆、山螞蝗、乳豆、大豆、賽芻豆、菜豆、葛藤、三葉草、銀合歡、及含羞草等計39種，惟今日早已不再推廣該項產業，甚是可惜。
豆豆提供花粉
在菜豆有如停機坪的翼瓣張開時，熊蜂準時地前來降落，迅速地掀開包覆雌雄蕊的龍骨瓣後，採蜜揚長而去。來自這熊蜂降落的壓力及花瓣打開時的張力，讓二體雄蕊在訪花者造訪之際，釋放藏在花藥裡的花粉，好讓熊蜂將花粉帶到下一朵花，或者菜豆，或者黃野百合。理論上，這是一場完美的生態交易，花透過蜂進行傳粉，蜂得到花蜜維生，各自得到自然酬報（reward）。然而，屬於自花授粉的食用菜豆，顯然在訪花者未來前，早已在封閉的龍骨花瓣裡，完成授粉。熊蜂這一趟採蜜之旅，看似片面得利，另一方則無所獲。
然而，在古老的野生豆種裡，兩片龍骨瓣多數仍處於分裂狀態，吸引傳粉者登門訪花，進行異花授粉，讓豆科植物與傳粉者的合作，成為被子植物演化的重要里程碑。為了有效成功傳粉，豆科植物不遺餘力地特化變裝，散發誘引傳粉者前來的氣味。蝶形花亞科中的13,000多種豆科植物是其中翹處，特化的蝶形花瓣（旗瓣、翼瓣、龍骨瓣）、輪生的二體雄蕊（多數9+1，少數5+5）、花粉釋放機制及傳粉系統，無一不是宣告著植物與昆蟲世紀婚禮的最佳代言人。
長期演化變異產生的結果，自然不會只有蜂類成為傳粉者。豆科植物的傳粉媒介還包括蛾類、蝶類、蠅類、蝙蝠、松鼠、鳥類等，但仍以蜂類媒介為主要的傳粉系統。為了適應多元化的傳粉者及其行為模式，蝶形花亞科特化的花部，產生彈花、活塞、瓣膜及毛刷等花粉釋放機制，旨在有效成功地完成傳粉。於是，在豆類蔓生的天空裡，神奇的演化魔法透過各種傳粉者與傳粉機制散開。
豆豆改良土壤
在貧瘠的土壤裡，落花生與豇豆根瘤菌合作，在地下根部建立一顆又一顆固氮微處理器“根瘤”，由類菌體將空氣中分子形態的氮固定成氨，為植物提供生長所需的氮素營養。同樣機制發生在豌豆與豌豆根瘤菌、黃野百合與紫金牛根瘤菌、相思樹與慢生根瘤菌等各種「豆類-根瘤菌」的合作契約裡。於是，從一年生栽培食用豆，到野生木本豆科植物，無數的共生根瘤，進行著一場全球性的氮循環。
這是一座龐大卻又寂靜無聲的地下氮工廠，大概在6,500萬年前的白堊紀，由豆科植物與根瘤菌兩位原始股東，籌設而成。據估計，全球每年生物固氮量約1.75×108公噸，約為氮肥工業產量的4.37倍。在這個生物固氮體系中，豆科與根瘤菌的共生固氮佔了65%的產量。
根瘤菌（Rhizobium）是一群廣泛分佈於土壤中的革蘭氏陽性細菌，1888年，從豆科植物根部分離出來之後，隨著寄主範圍的擴大與分子生物技術的應用，其家族已經擴展到7屬40種。目前，世界豆科近20,000種植物中，檢查結瘤現象種類者，不到3,000種，僅佔16%。其中含羞草亞科結瘤率94.4%，蝶形花亞科93.7%，蘇木亞科僅佔26.2%。豆科植物與根瘤菌的共生關係，並非嚴謹的專一性，因此該關係之建立，不只是細菌與植物間分子的對話，還包括環境因子的變化。
在地下，豆科不僅與根瘤菌共生固氮，也與叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）合作，強化磷的吸收。在地上，它們又與各種傳粉者密約合作機制，並在提供人類及生物食用糧食的同時，達到傳播的目的。這是一個複雜又逗趣的現象，未來，人們恐怕還需要更多心力投入研究，才能順著演化的巨藤，爬到那個如童話般的雲端，窺見其中珍藏的奧祕。
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
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