蜾蠃的生態哲學
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作者： 陸聲山（農委會林業試驗所森林保護組）
台灣已知的胡蜂科昆蟲約有100種，而屬於蜾蠃（發音為ㄍㄨㄛˇㄌㄨㄛˇ）的種類就佔了將近約2/3，但是因為乏人研究，有關於牠們的分類鑑定與一般生態的資料，其實非常稀少。早期有日人J. Sonan與K. Iwata以及德國的A. von Schulthess等學者進行過一些分類研究，直至近年又有一些日本與韓國為主的國外學者進行東亞區域分類研究時，才涵蓋了台灣地區的蜾蠃。這些國外的學者來台進行採集，陸續發表多篇研究報告，其中也有一些新種或新記錄種的描述，直至2007年國內才有葉文琪與陸聲山首度發表一篇研究報告，描述了三種新記錄的蜾蠃。
由葉文琪與陸聲山於2007年發表的三種台灣新記錄蜾蠃1. Epsilon fujianensis；2. Paraleptomenes miniatus miniatus；3. Subancistrocerus sichelii。攝影：葉文琪。
千年訛傳螟蛉子
《詩經‧小雅》裡有一段：「螟蛉有子，蜾蠃負之，教誨爾子，式穀似之。」這一段古人將錯就錯的蜂類觀察描述流傳千年後，直至南北朝梁代的陶景弘對蜾蠃窩進行解剖觀察，才破除了此一錯誤說法。
原來2000多年前古人們便觀察到狩獵蜂（蜾蠃）會把螟蛾（螟蛉）的幼蟲帶回巢中，經過一段時間，新羽化的成蜂從巢中飛出，人們誤以為狩獵蜂具有獨特的教養能力，竟能將螟蛉子教養成蜂，從此「螟蛉子」就成了養子的代名詞。
而法布爾《昆蟲記》中所提及的蜂類約有140種之多，但多為獨棲性的蜂類，其中提到最多的胡蜂就是獨棲性蜾蠃，竟有12種之多，因為蜾蠃的築巢育幼行為是非常吸引人關注的。換句話說，也就是相隔1,400年後，法布爾透過詳細的觀察，對蜾蠃築窩與育幼的行為有更為詳盡的描述。
昆蟲界的泥水匠
其實，蜾蠃跟常見會螫人的虎頭蜂與長腳蜂都是屬於膜翅目胡蜂科的昆蟲，只是牠們主要為獨居生活，不像後兩者是過著群體分工的社會性生活。除了生活型態上的差異，蜾蠃築巢的建材與其他社會性胡蜂也不同，主要是利用濕潤的泥土，而不像後者是用紙質的植物纖維，所以稱牠們為昆蟲界的泥水匠實在是再適合不過了！
蜾蠃會取水啣泥築成類似陶甕的巢，故國外俗稱築泥甕巢的狩獵蜂為「泥壺蜂」（potter wasp），所以也有人認為早期的人類便是模仿蜾蠃而做出泥壺。蜾蠃除了啣泥築窩外，也經常利用植物的莖稈、現存天然或人造物上的坑穴、孔道處借以築巢，捕捉鱗翅目幼蟲麻醉後置於巢內做為後代的儲糧，產卵後會利用泥土混和唾液封閉巢室洞口。利用蜾蠃築巢的生態特性，提供人工築巢誘引器具，往往可以吸引多種蜂類前來築巢，例如中國大陸浙江農民在農田懸掛竹管束，可以誘引蜾蠃築巢藉以防治農田害蟲。
利用成束竹管製成的誘引巢體成功吸引多種蜾蠃築窩，剖開竹管後亦能了解相關生活史。攝影：陸聲山。
除了泥甕（泥壺）的形狀外，有些蜾蠃在築窩時會在出口加上延伸的弧形管狀煙囪，或者是把數個條狀的泥窩排列在一起，形成特殊的管風琴狀泥窩。而台灣鄉間台語多稱這類啣泥築土窩的蜂為「鴛鴦蜂」，由於泥蜂（細腰蜂） （mud wasp）也有啣泥築成類似的土窩，因而蜾蠃（泥壺蜂）與泥蜂也常會混淆，雖然兩者築巢材料與行為類似，但這兩類蜂其實分類上是屬於不同科別的，但也都是獨棲性的蜂。
蜾蠃的貼身護衛：螨
有一些寄宿於蜾蠃身上的蟎類，會附著在蜾蠃身上特化的蟎室（acarinarium）內，並在蜾蠃築窩時，轉移到窩內保護蜾蠃幼蟲免於遭受寄生蜂危害，因此能增加蜾蠃成功生殖的機會。對共生的蜾蠃而言，蟎類能保護寄主後代免於遭受寄生蜂的危害，並進而增加蟎類自身繁衍成功的機會。
當寄生蜂突破防衛於蜾蠃窩內產卵，成功發育的寄生蜂幼蟲將同時造成寄主與蟎類死亡。這些寄宿的蟎類對蜾蠃成蟲雖然沒有明顯的正負面效應，但對蜾蠃子代的生存而言，卻扮演著守護者的角色，當入侵的寄生蜂遭蟎類攻擊死亡，除保護寄主後代同時也讓大多數的蟎能存活並成功繁衍下一代。
在蟎類與蜾蠃共生的關係中，前者擔任貼身保鑣的角色，保護寄主子代的安全，並從寄主獲得生存所需的養份。而移動力強的蜾蠃，除了提供住所與食物之外，還能載著蟎類四處移動，成功播遷他處。看起來，物種間複雜的共生關係，還有更多有趣的現象等待發掘，也將持續吸引著研究人員不停的探索下去。
蟎類與蜾蠃共生的關係中，前者擔任貼身保鑣的角色，保護蜾蠃子代的安全。攝影：葉文琪。
蜾蠃的國學
蜾蠃這兩個字的發音要唸對真不容易，恐怕許多人第一次見到會誤唸為ㄌㄨㄛˇ ㄧㄥˊ，由於許多字形類似之故，也因此蠃字常誤寫為輸贏的贏或秦王嬴政的嬴，如此字、音便以訛傳訛誤用多年。心想為何古人會使用如此艱澀的字，現今透過網路查一查才出現許多解釋。
蜾蠃又名土蜂、細腰蜂、蠮螉（一ㄝ ㄨㄥ）、蒲盧，前兩詞語都可以理解，與現今使用詞語並無不同，但後兩詞恐怕又難以理解。一查才知更困惑，只感國學造詣淺薄，只好列出留待他人解惑。
《方言》第十一：「蜂，燕趙之間謂之蠓螉…其小者謂蠮螉，或謂之蚴蛻，其大而蜜，謂之壺蜂。」 錢繹箋疏：『壺，古字與「胡」通。胡，大也。』《楚辭‧招魂》：「赤螘若象，玄蜂若壺些。」王逸注：「壺，乾瓠也。言曠野之中有赤蟻，其狀如象；又有飛蜂，腹大如壺。」是壺蜂以其腹大如壺，故名。在《中庸》第二十章，孔子曾以「蒲盧」比喻為政：「人道敏政，地道敏樹。夫政也者，蒲盧也。故為政在人，取人以身，修身以道，修道以仁。」
又多認識了蠮螉、蚴蛻、壺蜂等詞，想來現今稱蜾蠃為「泥壺蜂」，除了因為蜾蠃取水啣泥築成類似陶甕的巢而得名，原來「壺」古字與「胡」通，是大的意思，所以壺蜂以其腹大如壺，故名。所以「泥壺蜂」不也就是泥胡蜂了，與紙胡蜂（paper wasp）可相互對照，前者以泥土築窩，而後者則是用紙質的植物纖維築窩。
蒲盧一詞，為孔子比喻為政，卻又造成後人不同解讀，鄭玄解為蜾蠃（土蜂），朱熹解為蒲葦（蒲蘆），第三義則以葫蘆來解釋蒲盧。若就生物而言，蜾蠃屬於動物，而蒲葦、葫蘆則屬於植物類，這種差別不知如何造成的。現在仔細一想，蜾蠃細長的腹柄加上膨大的腹部，的確有像盛水的瓠瓜，也就是我們現在所稱的葫蘆，即胡瓜，剖開後可用以盛水之器物。從壺蜂、壶蠭，才進一步發現蜂的古字，本作蠭（逢二虫），或作䗬、蚌，從蜾蠃兩字所衍生出的國學知識雖有趣，但遠遠超出我的能力所及，還是就此打住。
常見訪花的黃緣前喙蜾蠃（Anterhynchium flavomarginatum formosicola）。攝影：陸聲山。
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※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
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