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【鯨彩一生】從有齒到無齒——誰可解此歷史迷霧？

建立於 2017/04/17

上稿編輯： 曾以寧

作者：蔡政修（日本國立自然科學博物館 地質及古生物學 博士後研究員）

雖然現生的鬚鯨，不論是體型最大、可達30公尺的藍鯨、壽命可達200歲的弓頭鯨、或是會唱歌的大翅鯨，都是無「齒」之徒。正因如此，他們與有牙齒的其他鯨豚被區分開來，被歸在鬚鯨亞目（Mysticeti），而有牙齒的則被歸在齒鯨亞目（Odontoceti）中。

然而在齒鯨與鬚鯨之間，從食物到口腔型態諸多的不同，這看似深遠的鴻溝中，究竟藏著什麼演化的秘密？科學家們嘗試從不完整，但是不可或缺的化石證據當中，拼湊出可能的答案。

在目前所知的鯨魚化石中，生活在兩千多萬年前的起始鯨科（Aetiocetidae）對於鯨魚從有齒演變成無齒的這段歷史過程，似乎佔有著關鍵性的角色，但又引起不少科學上的爭論。

鬚鯨胚胎：證明最早都是有牙齒的！

其實，當這些鬚鯨還在母鯨體內、還是只有一丁點大的胚胎時，是有牙齒的！只是在胚胎成長發育的過程中，這些才剛冒出來的牙齒，很快就被自己的身體給吸收回去，並漸漸的在口中冒出與我們手上的指甲有著類似組成——也就是角質——的鯨鬚。

由此可見，這些和我們在這個時間點，一起生活在這個地球上的無「齒」鯨魚：鬚鯨，一定是從有牙齒的祖先演化而來的，而「起始鯨」似乎在其中扮演了重要的角色。

然而，被歸為起始鯨的這些鯨魚化石，究竟屬於哪一個分類群、有著怎樣的形態，在研究的歷史中，卻有著有趣的爭論。

長得像鬚鯨的有齒鯨魚：起始鯨

在半個世紀（1966年）前，埃麻隆（D. Emlong）根據當時一個新發現的化石標本，命名了一種新屬新種的鯨魚：柯帝起始鯨（Aetiocetus cotylalveus）。同時，埃麻隆也依據柯帝起始鯨這一個當時只有這麼一件化石標本的新物種：柯帝起始鯨，在鯨豚家族裡建立了一個全新的分類群：起始鯨科（Aetiocetidae）。

就如埃麻隆在文章裡說的：「如果排除柯帝起始鯨有齒的特徵，單從其他型態來看，這隻鯨魚應該是鬚鯨家族裡的一員」。柯帝起始鯨也有著像是我們在〈演化開了個玩笑：利牙森 不像鯨魚的乳齒鯨〉中提到辨識鬚鯨類的主要形態特徵，如寬平的上顎，頭骨的骨縫沒有很緊密的癒合等。但是，正因為「有齒」這個重要的特徵，所以埃麻隆沒將柯帝起始鯨放在鬚鯨家族裡，而是自成一科，並歸類在「古鯨類群（archaeocete）」裡。

埃麻隆於1966年所命名的柯帝起始鯨頭骨化石。蔡政修攝於美國史密遜自然史博物館。

歸類的爭論：與鬚鯨同族或自成一科？

然而，不久後梵・威倫（Leigh Van Valen）就在1968年又指出，埃麻隆僅僅因為「有齒」的形態特徵而將起始鯨科排除在無齒的鬚鯨家族之外，並不合理。因為正如文章開頭所提，目前無齒的鬚鯨類群必定是由有牙齒的鯨魚所演化而來的，再加上梵・威倫討論了起始鯨科的一些不該被歸類在古鯨類群中的頭骨形態特徵，像是鼻孔的位置位於第二前臼齒（Premolar）的後方，而不是像其他古鯨的鼻孔位置在第二前臼齒的前方......等，在在都強調了起始鯨應該歸屬於鬚鯨家族。

過了半個世紀的時間，我們目前對於起始鯨科的了解已經不是只有當時埃麻隆於1966年命名起時的唯一一件標本、一個物種；截至目前，已經至少有九個物種被命名及歸類在起始鯨科的家族中。有了更多有齒、但整體形態同樣與鬚鯨類似的物種的發現，更支持了起始鯨類群應該被歸屬在鬚鯨類群中。也因此，有齒的起始鯨類被歸類在目前僅存「無齒」的鬚鯨家族已經沒有太大的爭議——支持了梵・威倫在1968年時的論述。

演化中的過渡：鯨鬚與牙齒並存的可能？

2008年，德梅瑞（T. A. Deméré）等人重新檢視了起始鯨類的化石，並藉由和現生鬚鯨口中骨骼形態的比對研究，認為起始鯨類在鬚鯨從有齒演化到無齒的這一個過程，扮演相當重要的角色。德梅瑞等人以起始鯨類的上顎有著似乎可容納主顎動脈的溝槽（sulcus for greater palatine artery）的形態特徵為由，認為在起始鯨類的口中，可能同時存在著牙齒與鯨鬚。上顎是牙齒或鯨鬚生長的部位，而主顎動脈，在現生的鬚鯨類中是主要提供養分、讓鯨鬚得以發育的重要結構，因此，在起始鯨類中發現主顎動脈溝槽的存在，成了「早期的鯨鬚與牙齒同時存在」的證據。

德梅瑞等人的論文中，所繪製的起始鯨類鯨魚復原想像圖，可以看到介於牙齒之間有著鯨鬚。圖片取自於Demere et al 2008.

這似乎解決了一個演化上的大哉問——那就是找到了鯨魚從有齒到無齒之間的過渡類群。但是，起始鯨的口中，真的有鯨鬚嗎？

德梅瑞等人的這個推論，確實引發關注，也提供我們對於起始鯨類更多的想像，但最近發現的起始鯨類的新化石物種，卻都指出似乎不是那麼一回事。例如2015年新命名的布爾福卡鯨，或是目前我和幾位同仁目前還在研究中的新鯨魚化石都是反向的證據：這些還在研究中的新物種的牙齒間隔，並沒有可以容納早期鯨鬚的空間，令人也不禁開始懷疑，在起始鯨類的上顎中觀察到的溝槽，真的與現生鬚鯨主顎動脈溝槽是同樣的構造嗎？

無盡的推敲與辯證 逐步解開今生世界的謎題

儘管有著許多的討論，從柯帝起始鯨以來發現的這些起始鯨科的化石標本，都還是逐步地填補了從有齒到無齒之間的空洞，為生命演化史中的重大事件提供更多線索。

此外也讓我們可以更深刻的體會科學研究的樂趣：在發現了新的化石、有了更多新的證據後，可能支持先前的研究，也可能推翻原本的研究論述，卻也開啟人們更多想像，而科學家們便在這樣反覆推敲、辯證的過程中，一步一步地解開我們所生存的世界，如何演變至今的謎題。

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Aetiocetidae：aetio 在希臘文裡有著起因或起源的含義，所以翻譯成「起始鯨科」。

柯帝起始鯨：埃麻隆在文章裡沒有明確解釋他是如何或是根據哪一個形態特徵來命名這一個新物種，所以就採用音譯，翻譯成：柯帝起始鯨。

埃麻隆的話：上文為簡略的翻譯，原文為：Many features appear to be definitely antecedent to those developed on members of the suborder Mysticeti. If it were not for the presence of functional teeth on this mature specimen, this cetacean could easily be placed in the suborder Mysticeti.

起始鯨科的九個物種：有羅素（L. S. Russell）於1968年在加拿大地球科學期刊（Canadian Journal of Earth Sciences）命名的蘇克漏斗頭鯨（Chonecetus sookensis。chone 在希臘文中為漏斗的意思，也是羅素當時命名時，認為這鯨魚的頭型有點漏斗狀而取名，而sooke 取自於化石發現的地層名稱。所以翻成蘇克漏斗頭鯨）。另外，巴恩斯（L. G. Barnes）等人在1995年的島弧期刊（The Island Arc）一口氣在起始鯨科內新增了6個新物種！以及最近（2015年）由馬克斯（F. G. Marx）、我和福代斯（R. E. Fordyce）一起在皇家學會開放科學期刊（Royal Society Open Science）所命名的布爾福卡鯨（Fucaia buelli。fuca 取自於發現的地點，而buell 是來自Carl Buell，一位創作了許多現生及化石鯨豚復原圖的畫家）。
順帶一提，以上9種起始鯨科的物種都是生活在北半球，而有一個南半球的物種一開始被認為也是起始鯨科的一員，不過，因為該化石非常的不完整，無法斬釘截鐵的下定論，所以目前這個南半球的化石，普遍沒有被歸類在起始鯨科中。

參考資料

• Emlong, D. (1966). A new archaic cetacean from the Oligocene of northwest Oregon.
• Van Valen, L. (1968). Monophyly or diphyly in the origin of whales. Evolution, 37-41.
• Deméré, T. A., McGowen, M. R., Berta, A., and Gatesy, J. (2008). Morphological and molecular evidence for a stepwise evolutionary transition from teeth to baleen in mysticete whales. Systematic Biology 57:15—37.

延伸閱讀

• 【鯨彩一生】演化開了個玩笑：利牙森森 不像鯨魚的乳齒鯨
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生物簡介

作者

蔡政修

2004年參與了轟動一時的抹香鯨解剖，從此墜入了鯨魚的世界。從事鯨魚化石及演化的研究，陸續到世界各地看鯨魚標本，寫論文之餘書寫科普文章，讓大眾更進一步的瞭解鯨魚及演化的魅力。